А. Даменікан - Артыкулы

Трубач і Пазнаньне

Ці чулі вы альбом Майлза Дэйвіса Kind of Blue? Прапаную паслухаць, пакуль чытаеце гэты артыкул. Шмат хто думае, што гэты альбом зьмяніў джаз, бо быў напісаны на аснове новае канцэпцыі будовы кампазыцыі. Майлз Дэйвіс – адзін з найбуйнейшых джазавых трубачоў усіх часоў – заўсёды імкнуўся да новых формаў і прынцыпаў у музыцы. Але як зьяўляюцца новыя ідэі? І ці магчыма дасьледаваць гэты працэс у навуцы?

Арыгінальны артыкул выдадзены ў зіне "PAMYŁKA" №4

Вокладка Трубач и Пазнаньне

Мозг зьменлівы і складаны

З гледзішча біялёгіі чалавека, думкі, ідэі і эмоцыі – гэта прадукт дзеяньня галаўнога мозгу. Якім чынам мозг стварае гэтыя зьявы? Гэта адно з самых цікавых пытаньняў у сучаснай навуцы [1]. Сёньняшні кансэнсус вылучае нэўраплястычнасьць, ужо згаданую ў другім нумары зіну [27], як асноўную крыніцу зьменаў у паводзінах чалавека [20]. Адна з асноўных яе формаў – сынаптычная плястычнасьць, альбо здольнасьць асобных нэўронаў зьмяняць эфэктыўнасьць сваіх злучэньняў зь іншымі нэўронамі (сынапсаў) [2]. Гэтыя зьмены адбываюцца пад уплывам асяродзьдзя і ўласнага досьведу. З прычыны таго, што нэўроны ўтвараюць шчыльную сетку кантактаў, сынаптычная плястычнасьць можа весьці да грунтоўных пераменаў у працы мозгу. Менавіта таму разуменьне мэханізмаў, што вядуць да зьмены нэўронаў ды іх сынапсаў, можа праліць сьвятло на чалавечую здольнасьць да крэатыву.

Нэўроны і гліяльныя клеткі пацука

Нэрвовая сетка з гіпакампа пацука.

Нэўроны (сінія) злучаныя між сабою, а таксама з клеткамі гліі (чырвоныя і зялёныя

Аўтарства: Neurons & glia NICHD/J. Cohen; Крыніца: www.flickr.com

Дасьледаваньні нэўронаў чалавека, як і любыя дасьледаваньні чалавека, – заданьне нетрывіяльнае. Біялёгія – навука збольшага эмпірычная, то бок высновы наконт дакладных мэханізмаў зьяваў робяцца на падставе экспэрымэнтаў і назіраньняў. Найчасьцей біёлягі альбо дасьледуюць зьмены ў пасьлядоўнасьці ДНК (мутацыі генаў) ды іх уплыў на стан паддосьледнага арганізму – і тады гаворка пра генэтыку. Альбо разбураюць клеткі ды ачышчаюць асобныя іх кампанэнты (РНК, бялкі, арганэлы і г. д.) для далейшых дасьледаваньняў у прабірцы – і тады гаворка пра біяхімію. Абодва падыходы, як можна сабе ўявіць, небясьпечныя для чалавека. Мутацыі выклікаюць хваробы, а разбурэньне клетак, асабліва клетак нэўронаў, ня можа быць добрай ідэяй. Але нават этычныя дасьледаваньні мозгу іншых жывёлінаў ускладняюцца іх шматклеткавай арганізацыяй: назіраць дынамічныя зьмены асобных клетак in vivo (у жывым арганізьме) робіцца вельмі складана. Таму, нягледзячы на прагрэс апошніх гадоў, у нашым разуменьні функцыянаваньня мозгу і нэўронаў, дакладныя мэханізмы зьменаў, якія тлумачаць такія зьявы, як памяць, навучаньне і прыняцьце рашэньняў, застаюцца малазразумелымі [8, 10]. Але ці можам мы дасьледаваць такія працэсы на прасьцейшых арганізмах?

На сцэну выходзіць трубач

Яшчэ ў 1902 годзе знакаміты амэрыканскі біёляг Гэрбэрт Спэнсэр Джэнінґс (Herbert Spencer Jennings) апублікаваў артыкул, у якім апісаў зьмены паводзінаў аднаклеткавай інфузорыі-трубача (Stentor roeselii) у адказ на вонкавыя сыгналы [7]. Стэнтар – вельмі цікавы арганізм! Па-першае, цела яго – усяго адна, але гіганцкая – даўжынёю 1 мм – клетка. Па-другое, цікавая назва – трубач – паходзіць ад асаблівае формы клеткі, якая выглядае як варонка на доўгай ножцы й нагадвае трубу (таксама Stentor – пэрсанаж грэцкае міталёгіі). Стэнтар жыве ў сажалках і мацуецца ножкаю да водарасьцяў ці глею. Варонка трубы мае клеткавы рот і адмысловыя мікрарасьнічкі (або вейкі – cilia), біцьцё якіх утварае віраваньне й прыцягвае часьцінкі ежы да рота. Па-трэцяе, сваяк гэтага трубача – чаравік… Маецца на ўвазе інфузорыя-чаравічак (Paramecium caudatum), вядомая шмат каму з школьнага курсу біялёгіі [6]. І, магчыма, гэтага было б і дастаткова, але аднаклеткавы трубач можа таксама прымаць складаныя жыцьцёвыя рашэньні, запамінаць і вучыцца!

Мікрафатаграфія Stentor roeselii

Stentor roeselii – 65x

Аўтарства: Picturepest; Крыніца: www.flickr.com

Джэнінґс знаходзіў трубачоў і вывучаў іхныя паводзіны пад мікраскопам. З дапамогаю тонкае шкляное трубкі выпускаў у беспасярэдняй блізкасьці да іх аблокі часьцінак чырвонага пігмэнту – карміну. Кармін ня ёсьць пажыўным рэчывам для стэнтара, і, калі расьнічкі прыцягвалі часьцінкі пігмэнту да клеткавага рота, трубач, пакаштаваўшы такі ласунак, пачынаў складаны каскад рэакцыяў пазьбяганьня. Спачатку ён проста спрабаваў адхіліцца ад воблака ўбок (рэакцыя адхіленьня). Калі гэта не дапамагала, абарочваў біцьцё расьнічак, каб ачысьціць ваду ад карміну (рэакцыя зваротнага біцьця расьнічак). Калі нават такая рэакцыя не прыводзіла да жаданага выніку, стэнтар пачынаў сьціскацца ў маленькую трубку, каб схавацца ад надакучлівага воблака (рэакцыя сьцісканьня). Урэшце, ня маючы магчымасьці ўнікнуць раздражняльнага стымулу (упартага Джэнінґса) на месцы, трубач моцнымі штуршкамі адчапляўся ад водарасьці, да якое быў прымацаваны, і сплываў на новае месца (рэакцыя адчэпліваньня). На падставе гэтых назіраньняў Джэнінґс зрабіў выснову, што гэты аднаклеткавы арганізм можа прымаць складаныя рашэньні, абапіраючыся на ўласны досьвед.

Рэакцыі пазбягання Stentor roeselii

Рэакцыі Stentor roeselii на мікраскапічныя часьцінкі.

Аўтарства: А. Міро

Такія складаныя паводзіны мы звычайна асацыюем з высокаарганізаванымі жывёлінамі, якія складаюцца з мноства клетак і маюць нэрвовую сыстэму. Стэнтар жа – усяго адна клетка. Таму не зьдзіўляе, што вынікі экспэрымэнтаў Джэнінґса былі ўспрынятыя з скептыцызмам. У 1967 годзе навукоўцы з унівэрсытэту Нэбраскі нават апублікавалі артыкул, які зьняпраўджваў высновы Джэнінґса пра шматузроўневую стратэгію пазьбяганьня ў інфузорыяў-трубачоў [16]. Аўтары сьцьвярджалі: шторазу, калі воблака карміну дасягала арганізму, ён адразу ж адчапляўся і сплываў. Такім чынам вынікі Джэнінґса пачалі выглядаць, хутчэй, жаданым, чымся існым. Цікава, аднак, што ў гэтай працы від St. roeselii быў заменены на St. coeruleus. Аўтары адзначалі: гэты від значна больш мабільны, але, не адшукаўшы St. roeselii, падалі працу як ёсьць. Між тым, ці раўназначная была такая замена, заставалася невядомым да нядаўна.

Каб адказаць на гэтае пытаньне, Джоўзэф Дэкстэр (Joseph Dexter) з калегамі пастанавілі грунтоўна дасьледаваць рэакцыю менавіта St. roeselii [5]. У гэтай працы аўтары сьцьвярджаюць, што здолелі паўтарыць вынікі работы Джэнінґса. І хоць пасьлядоўнасьць рэакцыяў асобных трубачоў не заўсёды дакладна адпавядала джэнінґскаму шэрагу, аўтары пасьля назіраньня за выбаркаю клетак статыстычна паказалі існаваньне герархіі рэакцыяў. Гэтак, напрыклад, адхіленьне сустракалася значна часьцей перад рэакцыяй сьцісканьня, а апошняя – заўсёды перад рэакцыяй адчэпліваньня. Калі б такое герархіі не было, рэакцыі стэнтара разьмяркоўваліся б у шэрагу выпадкова. Гэтыя зьвесткі сьведчаць, што Stentor roeselii насамрэч здольны прымаць рашэньні і фармаваць індывідуальны досьвед.

Але нават больш мабільны й крыху больш сіняваты (kind of blue) St. coeruleus уражвае здольнасьцямі. Дыпа Раджан (Deepa Rajan) з калегамі дасьледавалі рэакцыю гэтага віду трубачоў на мэханічныя стымулы вібрацыі [14]. Яны выкарыстоўвалі просты USB-мікраскоп, каб назіраць за некалькімі трубачамі ў шклянцы Пэтры. Шклянка была прымацаваная да канца жалезнае лінаркі, якая на другім канцы была замацаваная да нерухомага блёку накшталт трампліна для скокаў у ваду. Пад вольным канцом месьціўся электрамагніт, праца якога кантралявалася праз кампутар і ардуіна (Arduino) [21]. Пульс актывацыі магніта выклікаў хістаньне жалезнае лінаркі і ствараў вібрацыю ў шклянцы Пэтры. Звычайная рэакцыя St. coeruleus на вібрацыю – сьцісканьне, бо ў прыродзе такі стымул можа сьведчыць пра надыход больш разбуральнага ўзьдзеяньня альбо сыгналізаваць пра драпежнікаў, якія палююць на інфузорыяў. Пры адсутнасьці дадатковых стымулаў стэнтар разгортваецца ў сваю звычайную форму. Паўторныя ж стымулы выклікаюць паўторныя рэакцыі… да пэўнае мяжы. Аўтары работы стваралі вібрацыі з пэрыядам 1 хвіліна і фіксавалі паводзіны асобных трубачоў. Аналіз іхных рэакцыяў паказаў, што кожны трубач рэагуе на паўторныя стымулы, пакуль не прымае рашэньня больш не рэагаваць. Зь цягам часу ўсё больш клетак у паддосьледнай выбарцы прымалі такое рашэньне, і амаль усе яны звыкалі да паўторных вібрацыяў. Такую зьмену паводзінаў можна лічыць адаптыўнаю, бо сьціскацца ў адказ на стымулы, якія ня сьведчаць пра надыход небясьпекі, – значыць выдаткоўваць энэргію дарэмна.

Stentor coeruleus

Stentor coeruleus. На здымку – варонка з расьнічкамі

Аўтарства: Lena Struwe; Крыніца: www.inaturalist.org

Эксерыментальная прылада Rajan D. et. al.

Экспэрымэнтальная прылада для фармаваньня дакладных мэханічных узьдзеяньняў на клеткі інфузорыяў-трубачоў

Абодва прыклады, што вышэй, паказваюць здольнасьць стэнтараў адаптавацца да вонкавых стымулаў, на якія задоўга (ці зачаста) выпадае рэагаваць. St. roeselii выкарыстоўвае шэраг усё больш моцных рэакцыяў, каб унікнуць раздражняльных стымулаў. St. coeruleus звыкае да ўзьдзеяньняў, якія спачатку выглядаюць небясьпечна, але пасьля шматлікіх паўтарэньняў ператвараюцца ў неістотны шум. У абодвух выпадках гэтыя аднаклеткавыя арганізмы вырашаюць рэагаваць на вонкавыя сыгналы з улікам інфармацыі пра час («як доўга/часта я ўжо рэагую»). Іншымі словамі, яны выкарыстоўваюць памяць, якая фармуе індывідуальны досьвед і дазваляе ім адаптыўна зьмяняць свае паводзіны, то бок навучацца. У гэтым выпадку трубачы дэманструюць здольнасьць да неасацыятыўнага навучаньня, то бок сэнсыбілізацыі (St. roeselii) і звыканьня (St. coeruleus).

Сэнсэтызацыя і звыканне ў відаў Stentor

Неасацыятыўнае навучаньне інфузорыяў-трубачоў

Чаму гэта важна?

Шмат працы ў біялёгіі адбываецца з аднаклеткавымі арганізмамі. Галоўныя іхныя перавагі ў лябараторыі – непераборлівасьць да жыцьця і адсутнасьць складанай арганізацыі, што дазваляе лёгка маніпуляваць і назіраць за імі. Дасьледаваньні аднаклеткавых ня раз прыводзілі да адкрыцьця фундамэнтальных мэханізмаў жыцьця. Напрыклад, адкрыцьцё ДНК як носьбіта генэтычнай інфармацыі адбылося пры дасьледаваньні бактэрыяў [3, 4], а прынцыпы клеткавага дзяленьня ў вялікай ступені былі высьветленыя спачатку ў дрожджаў [12]. Але ці магчыма прадоўжыць гэты шэраг у кірунку пазнаньня? І якое дачыненьне да гэтага мае біялёгія?

Пазнаньне – гэта працэсы, зьвязаныя з розумам, мысьленьнем, інтэлектам і да т. п. У сучасным навуковым дыскурсе вывучае пазнаньне кагнітывістыка, альбо кагнітыўная навука (ад анг. cognition – пазнаньне) [19]. Гэтая міждысцыпліна спалучае дасьледаваньні ў галінах псыхалёгіі, нэўранавукі, штучнага інтэлекту, лінгвістыкі, антрапалёгіі і філязофіі [11]. Кагнітывістыка разглядае пазнаньне як інфармацыйны працэс, у якім умоўна можна вылучыць этапы ўспрыманьня інфармацыі, яе апрацоўваньня і выкарыстаньня [18]. Як прыклад пазнавальнага працэсу можна прывесьці асвойваньне ігры на трубе: глядзіш т’юторыялы на YouTube (успрыманьне), запамінаеш ноты і практыкуесься (апрацоўваньне), урэшце запісваеш альбом (выкарыстаньне). Кагнітыўныя здольнасьці – як памяць і навучаньне – забясьпечваюць хаду гэтага працэсу

Асноўныя галіны кагнітыўнае навукі

Асноўныя галіны кагнітыўнае навукі.

Форму гексагона з дыяганалямі традыцыйна выкарыстоўваюць для ілюстрацыі ўзаемадзеяньня гэтых дысцыплінаў.

У сучаснай навуцы пазнаньне звычайна разглядаецца альбо ў выключна чалавекацэнтрычным кантэксьце, альбо з далучэньнем некаторых найбольш кагнітыўна здатных жывёлінаў [15, 18]. Разьвіцьцё гэтае традыцыі ў значнай ступені абавязанае Рэнэ Дэкарту, які сфармуляваў ідэю пра разьдзельнасьць чалавечага цела (фізычнае, прыроднае) і розуму (па-за фізыкаю, боскае) – картэзіянскі дуалізм [17]. З часам ідэі пра існаваньне рэчаў, якія не падпарадкоўваюцца законам фізыкі, пачалі пакідаць навуковую плынь, але ідэі пра асаблівасьць чалавека як адзінага носьбіта розуму яшчэ маюць свой уплыў. Менавіта таму сярод галінаў кагнітывістыкі лічыцца толькі малая частка біялёгіі, якая вывучае мозг, – нэўранавука.

Працы Джэнінґса, Дэкстэра і Раджан паказваюць недарэчнасьць гэтае схізмы паміж чалавекам ды астатняю жывою прыродаю. Фармаваньне памяці, навучаньне, прыняцьце рашэньняў – прыклады таго, што Пэмэла Ліён (Pamela Lyon) з калегамі назвалі базавымі кагнітыўнымі здольнасьцямі (анг. basal cognitive capacities), што ўласьцівыя ўсім арганізмам [9]. Дасьледаваньні такіх здольнасьцяў у аднаклеткавых – заклік зьмяніць погляд на ролю такіх функцыяў у біялёгіі, а таксама на месца біялёгіі ў кагнітыўнай навуцы. Мабыць, асноўнае зьвяно тут – канцэпцыя інфармацыі, што, калі шчыра, заслугоўвае асобнага артыкулу. Тут жа можна заўважыць, што ўсе арганізмы выкарыстоўваюць інфармацыю як інструмэнт падтрыманьня сваёй складанай структуры й супрацьстаяньня агульнаму росту энтрапіі (гл. дэман Максўэла (Maxwell's demon) [24]). Інфармацыя – масток паміж прыродай і культураю, бо аднолькава апісвае дзеяньне і генаў, і мэмаў [25].

Вяртаючыся да нашых аднаклеткавых трубачоў, трэба адзначыць: дакладныя мэханізмы іхнага навучаньня яшчэ чакаюць высьвятленьня. Тым ня менш аўтары абодвух артыкулаў цытуюць ранейшыя працы ды спэкулююць, што мадыфікацыі (напр. фасфарыляваньне) іённых каналаў, якія кантралююць узбуджальнасьць клеткі, могуць быць адказныя за памяць [5, 14]. З кожным новым вонкавым стымулам клетка запісвае такія мадыфікацыі на малекулы каналаў, як у нататнік. Гэта можа весьці да зьменаў у іхным дзеяньні – выключэньня альбо актывацыі. Ці насамрэч памяць трубачоў працуе такім чынам, будзе высьветлена, я ўпэўнены, адносна хутка, бо сьцежка вывучэньня аднаклеткавых арганізмаў вельмі добра пратаптаная біёлягамі.

Гэтак, апроч новых мэханізмаў памяці, навучаньня і прыняцьця рашэньняў у аднаклеткавых, інфузорыі-трубачы здольныя апавесьці нам штось і пра нас. Іхныя кагнітыўныя здольнасьці могуць ляжаць на адным эвалюцыйным кантынуўме з чалавечым пазнаньнем. І хоць прырода генія музыкі Майлза Дэйвіса ўсё яшчэ застаецца для нас таямніцаю, мы можам шукаць адказы на некаторыя з пытаньняў, вывучаючы разнастайныя арганізмы.

Крыніцы:

  1. Birch, H., Stuart, C., & Looi, M. K. (2013, September 1). The 20 big questions in science. The Guardian. https://www.theguardian.com/science/2013/sep/01/20-big-questions-in-science
  2. Citri, A., & Malenka, R. C. (2008). Synaptic plasticity: Multiple forms, functions, and mechanisms. Neuropsychopharmacology, 33(1), 18–41. https://doi.org/10.1038/sj.npp.1301559
  3. Cobb, M. (2014). Oswald Avery, DNA, and the transformation of biology. Current Biology, 24(2), R55–R60. https://doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.060
  4. Dawes, H. (2004). The quiet revolution. Current Biology, 14(15), R605–R607. https://doi.org/10.1016/j.cub.2004.07.038
  5. Dexter, J. P., Prabakaran, S., & Gunawardena, J. (2019). A Complex Hierarchy of Avoidance Behaviors in a Single-Cell Eukaryote. Current Biology, 29(24), 4323-4329.e2. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.10.059
  6. Howard-Till, R. A., Kar, U. P., Fabritius, A. S., & Winey, M. (2022). Recent Advances in Ciliate Biology. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 38, 75–102. https://doi.org/10.1146/annurev-cellbio-120420-020656
  7. Jennings, H. S. (1902). STUDIES ON REACTIONS TO STIMULI IN UNICELLULAR ORGANISMS. IX.—ON THE BEHAVIOR OF FIXED INFUSORIA (STENTOR AND VORTICELLA), WITH SPECIAL REFERENCE TO THE MODIFIABILITY OF PROTOZOAN REACTIONS. American Journal of Physiology-Legacy Content, 8(1), 23–60. https://doi.org/10.1152/ajplegacy.1902.8.1.23
  8. Kandel, E. R., Dudai, Y., & Mayford, M. R. (2014). The Molecular and Systems Biology of Memory. Cell, 157(1), 163–186. https://doi.org/10.1016/j.cell.2014.03.001
  9. Lyon, P., Keijzer, F., Arendt, D., & Levin, M. (2021). Reframing cognition: getting down to biological basics. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 376(1820), 20190750. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0750
  10. Ma, H., Khaled, H. G., Wang, X., Mandelberg, N. J., Cohen, S. M., He, X., & Tsien, R. W. (2023). Excitation–transcription coupling, neuronal gene expression and synaptic plasticity. Nature Reviews Neuroscience, 24(11), 672–692. https://doi.org/10.1038/s41583-023-00742-5
  11. Miller, G. A. (2003). The cognitive revolution: a historical perspective. Trends in Cognitive Sciences, 7(3), 141–144. https://doi.org/10.1016/S1364-6613(03)00029-9
  12. Nobel Prize Outreach AB. (2001). The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2001 - Press release. Press Release. NobelPrize.Org. https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2001/press-release/
  13. Pacheco, M. M., García, P. M., & Diego, M. Á. P. (2023). Cell types. Keratinocyte. Atlas of Plant and Animal Histology. ATLAS of PLANT and ANIMAL HISTOLOGY. https://mmegias.webs.uvigo.es/02-english/8-tipos-celulares/queratinocito.php
  14. Rajan, D., Makushok, T., Kalish, A., Acuna, L., Bonville, A., Correa Almanza, K., Garibay, B., Tang, E., Voss, M., Lin, A., Barlow, K., Harrigan, P., Slabodnick, M. M., & Marshall, W. F. (2023). Single-cell analysis of habituation in Stentor coeruleus. Current Biology, 33(2), 241-251.e4. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.11.010
  15. Reber, A. S. (2018). The First Minds: Caterpillars, Karyotes, and Consciousness. In The First Minds. Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/oso/9780190854157.001.0001
  16. Reynierse, J. H., & Walsh, G. L. (1967). Behavior Modification in the Protozoan Stentor Re-Examined. The Psychological Record, 17(2), 161–165. https://doi.org/10.1007/BF03393700
  17. Robinson, H. (2020). Dualism. In Stanford Encyclopedia of Philosophy Archive (Spring 202). Center for the Study of Language and Information. https://plato.stanford.edu/entries/dualism/#MinBodHisDua
  18. Shettleworth, S. J. (2010). Cognition, evolution, and behavior. 700. https://books.google.com/books/about/Cognition_Evolution_and_Behavior.html?id=-Qs1qGys0AwC
  19. Thagard, P. (2018). Cognitive Science. In Stanford Encyclopedia of Philosophy Archive (Spring 202). Center for the Study of Language and Information.
  20. Wallace, R., Olson, D. E., & Hooker, J. M. (2023). Neuroplasticity: The Continuum of Change. ACS Chemical Neuroscience, 14(18), 3288–3290. https://doi.org/10.1021/acschemneuro.3c00526
  21. Wikipedia contributors. (2023a). Arduino - Wikipedia. Wikipedia, The Free Encyclopedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Arduino
  22. Wikipedia contributors. (2023b). Avery–MacLeod–McCarty experiment - Wikipedia. Wikipedia, The Free Encyclopedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Avery–MacLeod–McCarty_experiment
  23. Wikipedia contributors. (2023c). Hair’s breadth - Wikipedia. Wikipedia, The Free Encyclopedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Hair%27s_breadth
  24. Wikipedia contributors. (2023d).